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      經顱多靶點刺激的循證依據:大腦的七個主要網絡

      更新時間:2022-11-07 10:53:27點擊次數:655次字號:T|T

      大腦的七個主要網絡


      根據“網絡”的分類,大腦網絡的數量可能從一位數到三位數不等。借助連接組學追蹤功能性連接,已經確定了七個主要的腦網絡。這些網絡在大腦皮層功能中占主導地位,每個網絡都作用于一個主要功能。雖然有些網絡很熟悉,但還有許多網絡及其組成部分是人們新發現的,如突顯網絡。


      這些主要網絡在任務加工和休息時控制大腦功能。大腦的神經網絡的運作方式具有其特殊的層次架構,它們會集成和協同以執行“復雜的功能”。



      01

      感覺運動網絡 Sensorimotor System



      感覺運動網絡是 "傳感器"。作為大腦的傳感器,感覺運動網絡負責感知物理輸入,并將其轉換為在整個腦網絡中傳播的電子信號,然后啟動物理反應(詳細了解請參閱 )。


      感覺運動網絡包括初級運動皮層、扣帶皮層、前運動皮層和輔助運動區的功能區 。它還包括頂葉的初級與感覺皮層。

      感覺運動網絡同步處理感知輸入,以形成感官的共同體驗。想象一下你正坐在沙灘上,看著潮水翻滾,陽光在水面上閃閃發光,你聽到海浪拍打沙灘的聲音。沐浴在陽光下的你,身體逐漸變暖,在沙地上,你能感覺皮膚又熱又粘。雖然大腦將這些感官知覺視為單一的體驗,但其實大腦中的不同部位,都在對這些感覺進行分析及合成。


      感覺運動網絡負責監督我們對外部刺激的反應,比如對沙子的感覺;體感皮層則處理來自身體內部和身體周圍的體驗,比如感受陽光的溫度。體感反應可以是外部的,比如溫度、壓力和振動,但也可以是內部的本體感覺,比如平衡和協調;或內臟感覺 ,如消化不良或腸易激綜合癥伴隨的疼痛。


      由于感覺運動網絡是最古老的大腦網絡之一,因此我們有著大量關于不同體感層面的研究。另外,科學家研究的重點主要在于感覺運動網絡與大腦其他系統,以及子網絡之間的功能連接,因此,在神經科學領域中,關于該系統的發現仍不斷在涌現。



      02

      中央執行網絡 Central Executive Network


      在 7 個主要的大腦網絡中,中央執行網絡負責任務和決策工作,中央執行網絡 (CEN) 是大腦的“外在心智”。作為大腦的主導控制網絡之一,CEN 負責執行高層次的認知任務,并與其他六個主要的大腦網絡協同工作或相互關聯(詳細了解請參閱 )。

      自最初在前額葉中發現了中央執行網絡,它還被發現與前扣帶皮層、頂下小葉、以及顳中回與顳下回后部的大部分區域有著功能上的關聯。


      中央執行網絡是作為一個上級控制網絡而存在的。CEN 會通過來自其它腦網絡的信息輸入來選擇任務并執行功能。在與其它腦網絡的整合中,CEN 會處理一系列不同的信息,如靈活性、工作記憶、啟動和抑制,既往這些功能被認為是獨立的處理過程。


      作為任務選擇和行為的主導控制腦網絡,CEN 的活動并不是發生在隔絕環境下的。它利用來自其它腦網絡的輸入來評估內部驅動和個人偏好,從而指導個體的選擇。當你開始感到饑餓,并想著在晚餐前吃點可口的小吃時,你的感覺運動網絡和邊緣系統正在處理這些基本感覺。


      它們會引導你去想:“我想吃東西”,然后 CEN 就會設定驅動力,讓你起身去找點吃的。當 CEN 執行這個內部驅動時,它也負責你的主觀偏好和選擇。當你來到廚房時,你看到一袋蘋果和一罐餅干。你可能會想:“我更喜歡餅干?!彼鼈儗悄愕氖走x。然而,在權衡你的選擇后,你最終決定:“我選擇蘋果?!?因為你選擇了一個更健康的飲食方式。


      雖然這只是一個簡單的例子,但 CEN 是能夠處理驅動,偏好和選擇的腦網絡。例如從簡單的選擇(蘋果與餅干)到復雜的選擇(預測棋局的走法或分析股票市場)。


      還值得注意的是,其它的腦網絡如感覺運動網絡和邊緣系統,會根據原始輸入和情緒來處理外部輸入和刺激。CEN 有動力來考慮這些本能的輸入、獨立變量或刺激,從而做出選擇并指導進一步的行動。



      03

      默認模式網絡 Default Mode Network



      默認模式網絡 (DMN) 即 “內在心智”。當你在發呆或思考新想法時,默認模式網絡都在持續不斷的活動。雖然默認模式網絡在個體靜息和睡眠狀態下也在活動,但它在大腦進行內部思考或沉思時是最活躍的。(詳細了解請參閱 )。


      默認模式網絡的內部處理存在結構上和功能上的相互連接,如內省思維和想象力。


      當你回憶童年、幻想未來假期時,以及考慮他人的看法或感受時,你的內在心智都會驅動這些感知。當大腦處于靜息狀態,未活躍參與專注的、以目標為導向的任務時,“默認模式” 或大腦的潛意識活動會增加,用于處理內部思維,這很可能是從進化角度的自我保護演變而來的。


      由于我們幾乎總是處在思考自身或潛意識地處理周圍世界的狀態中,默認模式網絡被認為是七個主要大腦網絡中最活躍且最具有持續性的腦網絡。


      DMN 在認知中不僅發揮著重要作用,以此還能發現 DMN 在進行內部思考處理時,是如何與其他腦網絡協作的。與邊緣系統相互連接的腦區,參與處理感官信息,包括身體和外部的信息。


      隨著進一步的研究,我們也許能夠確定針對 DMN 的靶向治療,而這些療法將用在那些被認為會導致心理健康障礙和退行性疾病的功能連接中。通過分析 “內在心智” 將有助于我們了解意識和潛意識的關系,以及構成人類感知的那些難以察覺的觸發因素。



      04

      突顯網絡 Salience Network



      突顯網絡 (SN) 是 “調解器”。作為大腦自帶的調解器,突顯網絡會持續不斷地對外部世界進行監測并謹慎決定其他腦網絡對于新信息與刺激的反應(詳細了解請參閱 )。


      SN 調節大腦兩個主要控制網絡的內部和外部處理之間的切換:分別是默認模式網絡 (DMN) 和中央執行網絡 (CEN)。在健康的大腦中,這兩個腦網絡并不會同時處于活躍狀態。為了避免信息的遺漏和混淆,SN 會確保腦網絡在任何時刻都處于可控狀態。


      突顯網絡的主要功能區或節點位于前扣帶、前腦島,和前輔助運動區。突顯網絡還包括杏仁核、下丘腦、腹側紋狀體、丘腦和特定的腦干核、前扣帶皮層 (ACC)、內側顳葉網絡、海馬旁回、嗅葉和腹側蓋區 (VTA) 的節點。


      突顯網絡對于感覺運動信息的處理、總體認知以及情感、疼痛和身體動作之間的協調起到不可或缺的作用。


      試想代表著你的內部和外部心智的兩個腦網絡在進行辯論。這兩位演講者將站在臺上分享他們的觀點。然后由主持人決定演講者的發言順序,并決定聽眾能從這兩方中聽到多少內容。


      突顯網絡作為調解器,會對 DMN 與 CEN 之間的活動進行調節,就像主持人每次僅允許一位演講者發言。突顯網絡與邊緣系統在協作處理疼痛、情緒、獎勵和動機方面也起著關鍵作用。


      由于突顯網絡作為大腦的調解器起著至關重要的作用,當突顯網絡發生異常時,則很有可能會導致嚴重的精神疾病。雖然,突顯網絡的發現相對較晚,但其發現和研究也為新治療策略的開發帶來了令人期待的可能性。同時,SN 的重要作用也將對現代醫學和研究產生深刻且持久的影響。



      05

      背側注意網絡 Dorsal Attention Network


      作為聚焦人類注意力的腦網絡,背側注意網絡 (DAN) 之于大腦就如相機的 “光圈”。背側注意網絡是一個具有持續性的雙側腦網絡,用于維持注意力的穩定,且以多種形式參與人類智力的發展(詳細了解請參閱 )。

      腹側注意網絡位于單側右半球中,背側注意網絡則分布在大腦的兩側。它在外側枕葉、中央前溝、額上溝最背側部分的額葉視野 (FEF)、腹側前運動皮層、頂上小葉、頂內溝和運動感應的中顳區等區域之間表現出高度連接性。


      作為大腦的光圈,DAN 常因其他腦網絡的活躍而連帶被激活。為了解釋這些關系,我們把注意力比作相機的鏡頭。想象我們正在一座花園拍攝,每個主要的大腦網絡都是不同的花朵。當我們把鏡頭從一朵花轉移到另一朵時,光圈會隨之調整,使得每個植物都能成為清晰的焦點。DAN 也會有類似的行為,它會將注意力引導至最突出和最活躍的腦網絡。


      人類大腦不斷地在接收感官輸入信號,大腦無法在每個時刻對每個信號都給予同等關注。因此,DAN 會將大腦的注意力聚焦在某一特定時刻中最重要的感官輸入信號?;氐竭@個比喻,在決定如何取景與構圖時,你會集中注意力在眼前的視覺素材上。


      雖然你的感覺運動網絡仍在積極地發送著關于相機給你的觸感,太陽照射在身體的溫度等各種感官線索,但這些都不會成為主要關注點,因為你把注意力都放在了拍攝上。DAN 會在某一特定時刻中,選取最相關的感官信息來引導你的注意力。


      “注意力”可以說是最高級的認知處理,它還可能是所有復雜思維技能的最基礎處理。它的主要組成有警覺性、選擇性和處理能力,這些不同的注意力貫穿在大多數的認知處理過程中。


      注意力定向分為兩種模式:自下而上和自上而下。自下而上的注意力定向是對前意識刺激的一種注意力的有效轉移,如運動、方向、意外的噪音或視覺變化。


      舉例來說,如果在花園拍攝時,你不經意聽到別人的笑聲,你可能仍然會轉過頭去尋找聲音的來源,即使你在前一刻還沉浸在拍攝中。


      大腦的腹側注意網絡 (VAN) 負責這種自下而上的轉變。另一方面,自上而下的注意力定向是以空間注意力為基礎的,它使你能夠根據期望和有意識的目標,有選擇性地挑選需集中注意力的地方。當轉移注意力時,這種模式會依次展現出現在視野中的物體。


      DAN 在處理每一個新的想法或事件時,會對視覺特征和場景使用先入為主的概念,或預先形成對特定反應的準備。這種注意力定向相對于自下而上的注意力來說效率較低,因為它是一種有意識的搜索方式,需要處理時間。為了實現注意力轉移的協調性,DAN 并不獨立運作,其他的腦網絡會協助大腦對刺激的反應和焦點的控制。





      邊緣/旁邊緣系統 Limbic/Paralimbic System


      在人類大腦中,邊緣系統就像是 “調節器”。作為我們最早認識的大腦網絡之一,邊緣系統可以調節大腦的許多核心功能,包括回應、反應、行為、情感、記憶和學習等。邊緣系統在整個進化過程中是不斷在發展的,以調節哺乳動物和人類大腦中的核心功能(詳細了解請參閱 )。


      邊緣系統最早由法國神經外科醫生保羅·布羅卡 (Paul Broca) 于 1878 年命名為 “le grand lobe de limbique” 或 “大邊緣葉”。布羅卡之所以這樣命名該系統是因為他發現邊緣葉還包括與其它大腦核心活動相結合的幾個腦葉,如嗅覺與視覺感官。直到1937年,美國神經解剖學家詹姆斯·帕佩茲 (James Papez) 才發現邊緣系統在情緒管理方面也發揮著作用。


      邊緣系統一般包括杏仁核、丘腦、下丘腦、海馬體,以及許多在功能上和解剖上相關的區域,這些區域被視為旁邊緣結構。這些區域包括前額葉-邊緣系統、前扣帶皮層 (ACC)、內側顳葉網絡、海馬旁回、嗅葉和腹側蓋區 (VTA)。


      每當我們察覺到某些物體的移動或聞到新氣味時,這其實是我們對不明刺激物的一種先天性反應。大腦會立即開始工作,以找出這個新體驗的來源。


      邊緣系統會與大腦的其它網絡一起評估我們周圍的世界,并調節我們對外部環境作出的反應。作為大腦最古老的腦區之一,邊緣系統在最早期的哺乳動物大腦中發展出來,在對刺激進行反應和保護其不受捕食者傷害中發揮重要功能。


      由于邊緣系統不是為生活在文明社會中的人類而設計的,所以這個部位如今在調節反應方面所發揮的作用也略有不同。例如,當你在餐廳就座時,每次服務員將一盤食物端到餐桌上,你的大腦會立即注意到飄向你的食物氣味。


      作為嗅覺系統和對氣味反應的重要調節器,邊緣系統負責監督你對這些新感覺的反應,并幫助你識別那些食物。此外,它也會調節你的行為抑制與情緒反應。一旦你意識到餐盤里的食物會被送到附近的桌上時,邊緣系統就會給予你自控的能力,使你安心等待你自己的食物。


      為了做出這個決定,邊緣系統會對過去的情緒和對社會規范的學習記憶進行處理,以抑制我們去搜刮別人盤子里的食物的原始沖動。過去,大腦的邊緣系統會為了生存和自我保護去調節這些反應。


      如今,邊緣系統通過自我參照性處理來調整我們的日常反應,進而幫助我們與這個社會和平共處—對餐廳禮儀而言,邊緣系統會使你在椅子上耐心坐等食物的到來。




      視覺系統 Visual System


      在 7 個主要的大腦網絡中,視覺系統本身的命名最能說明其功能,即大腦的 “觀察者”。視覺系統負責控制視力和視覺加工,該系統也同時參與到其他的復雜任務中。

      它是一系列高度復雜的區域,共同目標是將光轉化為可識別的對象。雖然它看上去似乎是大腦中獨立存在片區,但視覺系統其實是由多個相鄰的功能區組成的,這些功能區通過協同作用,實現完整的視覺加工。

      視覺系統可以迅速識別視覺變化、一致性或非一致性,有助于提高解決問題和評估外界的能力。視覺系統負責理解我們所看到的事物,但它也會被其所感知到的事物而誤導,進而造成視錯覺。


      視覺系統的圖形識別能力已成為構建基于計算機的神經網絡的重要基礎。研發人員根據人類的視覺處理來構建機器學習算法模型,從而設計基于計算機的圖像識別或物體識別。要了解如何通過計算機技術來利用視覺系統,首先我們必須觀察該系統如何將信息從眼睛傳遞到整個大腦枕葉。



      七大網絡如何協同工作

      大多數大腦的加工過程被認為是復雜的,因為在執行每項任務時需要多個大腦網絡(意味著多個大腦區域)的同時激發和共同參與。在七個主要大腦網絡之間,已經觀察到了重要的交互作用,這些相互作用解答了關于神經功能和功能障礙的古老謎團。


      在七個主要的大腦網絡中,占主導地位的控制網絡最為活躍。中央執行網絡 (CEN) 關注外部目標,并通過外部活動負責記憶的主動合成。另一方面,默認模式網絡 (DMN) 是 CEN 的備用網絡。它是大腦中最穩定的網絡,控制著大腦的被動內部狀態,作用于內在思考和想法評估2。


      這兩個網絡代表大腦的內部和外部狀態,它們與其他網絡協同工作,如視覺、感覺運動、邊緣和注意網絡。它們一起處理外部視覺和聲音、內部情緒或其他可能導致內部思維或外部活動任務的刺激。盡管 CEN 和 DMN 由于其主導作用始終處于活動狀態,但它們并不會同時運行。大腦根據外部或內部信息加工的需要,不斷地在 CEN 和 DMN 之間進行切換。


      突顯網絡 (SN) 僅負責調節這兩個控制網絡之間的切換,并確定在任意給定時刻哪個網絡處于控制狀態。此外,SN 還負責調節來自其他主要網絡的情緒和疼痛信息。SN 可以快速有效地調節這些變化,以至于這個過程通常是人類大腦是無法察覺的。


      然而,當 SN 變得過度活躍或者在處理網絡切換或情緒調節時發生異常,它可能會對大腦產生負面影響。這些異?,F象可能會導致精神疾病,如精神分裂癥、抑郁癥、焦慮癥和創傷后應激障礙。分析大腦的神經網絡為診斷和治療這些神經精神疾病提供了進一步的可能。


      翻譯:Mikayla Liu

      編輯:Iris Lau

      校正:鄭妍


      參考文獻:

      1. Yeo BT, Krienen FM, Sepulcre J, et al. The organization of the human cerebral cortex estimated by intrinsic functional connectivity. J Neurophysiol. 2011;106(3):1125-1165. doi:10.1152/jn.00338.2011.

      2. Androulakis XM, Krebs KA, Jenkins C, et al. Central Executive and Default Mode Network Intranet work Functional Connectivity Patterns in Chronic Migraine. J Neurol Disord. 2018;6(5):393. doi:10.4172/2329-6895.1000393.

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